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Identificativo digitale dell’oggetto DOI: 10.1111/1462-2920.13735
I progressi scientifici degli ultimi decenni hanno permesso di svelare molti misteri sulla biologia dei tartufi, in particolare del Tuber melanosporum, la specie più studiata fino ad oggi.
La riproduzione sessuale è stata oggetto di numerosi studi. Questo fungo si riproduce infatti in modo sessuale: la formazione dei frutti, tanto ricercati, richiede l’incontro e la fusione di due individui diversi. Come molti altri funghi, il tartufo possiede un sistema di incompatibilità genetica che implica che la riproduzione sessuale può avvenire solo tra individui di sesso opposto (tipo 1 o tipo 2). Indipendentemente dal tipo sessuale, gli individui possono svolgere il ruolo “materno” e/o “paterno” durante la riproduzione (ermafroditismo).
Per materno si intende l’individuo che forma la gleba, il peridio e le ectomicorrize circostanti. L’individuo paterno, invece, è stato finora individuato solo grazie al contenuto genetico delle spore contenute nei frutti, che presentano il materiale genetico degli individui materni e paterni. Le strutture biologiche formate dagli individui paterni non sono state ancora identificate. E a ragione! La riproduzione del fungo non è mai stata riprodotta in laboratorio. La sua osservazione sul campo non è facile, poiché la riproduzione avviene sottoterra e coinvolge strutture microscopiche. Lo studio della biologia riproduttiva del tartufo viene quindi effettuato indirettamente, analizzando la struttura genetica delle popolazioni di tartufi a partire dalle strutture che è possibile campionare, come i frutti (gleba e spore), le ectomicorrize o il suolo. Alcuni studi sulla genetica del tartufo hanno permesso di evidenziare caratteristiche specifiche degli individui materni e paterni.
Dopo aver presentato lo studio di Taschen e collaboratori (vedi articolo precedente), presentiamo qui un altro studio condotto da Herminia De la Varga e collaboratori.
Per comprendere meglio la biologia del Tuber melanosporum, e in particolare la distribuzione, le dimensioni e la durata di vita degli individui materni e paterni, gli autori hanno cercato di caratterizzare la struttura genetica delle popolazioni su una scala spaziale dettagliata e su un lungo periodo di tempo (5 stagioni).
A tal fine, gli autori hanno studiato popolazioni di Tuber melanosporum di un tartufaia situata in Lorena. I prelievi sono stati effettuati alla base di sette alberi. produttori. I prelievi sono iniziati nella stagione 2010-2011 su due noccioli e una quercia ( Quercus petraea) e nel corso della stagione 2011-2012 per altri quattro noccioli. Tutti i tartufi prodotti da questi alberi sono stati sistematicamente campionati fino alla stagione 2014-2015 e posizionati con precisione al centimetro su una mappa. Sono state raccolte anche ectomicorrize nella primavera del 2011 (stagione 2010-2011) ai piedi dei primi tre alberi, poi nel novembre 2014 (stagione 2014-2015) su tutta la tartufaia.
Inoltre, gli autori hanno prelevato campioni di terreno dalle aree bruciate nel maggio 2015, a una profondità di circa dieci centimetri, che hanno poi ripulito dai detriti (radici, pietre, ecc.).). Hanno quindi estratto il DNA dai diversi tessuti: gleba, spore, ectomicorrize e terreno. Hanno determinato il tipo sessuale di questi campioni (le spore presentano normalmente entrambi i tipi sessuali) e hanno utilizzato una serie di marcatori genetici per determinarne l’identità genetica.
L’identità genetica di un individuo è definita da una combinazione unica di marcatori genetici e dal tipo sessuale dei campioni, come nel caso di un test di paternità negli esseri umani. Diversi campioni possono infatti essere formati dallo stesso individuo genetico: lo stesso individuo genetico può, ad esempio, formare la gleba di diverse fruttificazioni. Questa caratterizzazione ha permesso agli autori di calcolare una serie di indicatori genetici quali la diversità degli individui paterni e materni, l’aggregazione spaziale o il tasso di consanguineità.
Inoltre, gli autori hanno valutato l’influenza della distanza tra gli individui sulle loro differenze genetiche calcolando l’isolamento per distanza, che corrisponde alla correlazione tra distanza spaziale e distanza genetica. Sulla base dell’identità genetica dei campioni, gli autori hanno anche potuto valutare la presenza di ermafroditi, ovvero individui ritrovati sia come individui paterni che come individui materni. Infine, gli autori hanno quantificato la quantità di micelio corrispondente a ciascun tipo sessuale nei campioni di terreno.
Grazie a queste analisi, gli autori hanno individuato 73 individui materni tra i 238 fruttificazioni analizzate con successo. Di questi, dodici sono rimasti per più di una stagione. Gli individui persistenti rappresentavano una percentuale significativa dei tartufi raccolti, poiché hanno prodotto il 64% dei tartufi raccolti nelle cinque stagioni.
Alcuni individui rappresentavano da soli una parte importante della produzione: sotto uno degli alberi, un unico individuo materno presente durante tutte le stagioni ha prodotto il 15% dei tartufi raccolti. Questo individuo era anche il più grande osservato, con un’estensione di poco superiore ai 22 metri! Tra le 117 ectomicorrize analizzate, l’86% era formato da individui materni rilevati nelle fruttificazioni analizzate e solo tre individui paterni sono stati trovati a livello delle ectomicorrize.
Gli autori hanno anche osservato un’importante aggregazione dei tipi sessuali. Su due delle piante bruciate studiate, tutti gli individui materni erano dello stesso tipo sessuale, formando così una zona di diversi metri quadrati dello stesso tipo sessuale. Sulle altre cinque piante bruciate, erano presenti entrambi i tipi sessuali, ma formavano due zone ben distinte. Tra i 206 campioni di spore che gli autori hanno potuto analizzare, sono stati rilevati 138 individui paterni diversi. Ogni individuo paterno formava quindi in media due volte meno fruttificazioni rispetto agli individui materni (circa 1,5 tartufi per individuo paterno contro circa 3 tartufi per individuo materno).
Tre quarti degli individui paterni sono stati osservati solo per una stagione. I pochi individui persistenti rappresentavano tuttavia una parte importante della produzione, poiché il 30% dei tartufi raccolti proveniva da questi ultimi. Il confronto tra gli individui paterni e materni che formano i tartufi ha evidenziato un livello molto elevato di consanguineità nelle popolazioni dei 7 terreni bruciati, segno di una forte somiglianza genetica tra gli individui durante la riproduzione sessuale.
L’isolamento dovuto alla distanza, che misura l’effetto della distanza sulla somiglianza genetica, era elevato sia per gli individui materni che per quelli paterni, senza differenze significative tra i due gruppi, confermando che gli individui spazialmente vicini erano in genere geneticamente simili.
Tra i 20 campioni di terreno analizzati, 16 presentavano miceli di entrambi i tipi sessuali. In uno dei campioni di terreno non è stato rilevato nessuno dei due tipi sessuali, mentre negli altri 3 era presente solo uno dei due tipi sessuali. Ad eccezione di due campioni, il tipo sessuale del micelio più frequente nel terreno erano gli stessi degli individui materni dei tartufi e delle ectomicorrize vicine.
Infine, gli autori hanno identificato alcuni individui che presentavano sia un contributo paterno che materno. Questi ermafroditi rappresentavano solo l’1,5% degli individui, ma hanno comunque contribuito alla formazione di 55 fruttificazioni.
Queste analisi confermano e precisano alcuni aspetti della biologia degli individui materni e paterni nel Tuber melanosporum. Gli individui paterni sono più numerosi, di dimensioni più piccole e più raramente ritrovabili da una stagione all’altra rispetto agli individui materni, sebbene siano stati rilevati alcuni individui perenni e di grandi dimensioni.
A livello dell’area bruciata, l’isolamento dovuto alla distanza era forte sia per gli individui paterni che per quelli materni, suggerendo una capacità di dispersione limitata nello spazio di entrambi i gruppi.
Questa scarsa capacità di dispersione sembra avere un effetto significativo sulla genetica dei tartufi, poiché questi presentavano alti livelli di consanguineità, segno di una riproduzione tra individui geneticamente vicini. Se la riproduzione tra individui geneticamente vicini sembra essere la più comune, ciò non sembra essere dovuto a un meccanismo biologico specifico, poiché circa un quarto dei tartufi raccolti era il risultato della fusione di individui geneticamente distanti. Sebbene più raramente presenti per diversi anni consecutivi, alcuni individui paterni sono comunque rimasti per diversi anni senza essere rilevati nelle ectomicorrize vicine, tutte formate da individui materni.
In che forma sopravvivono da una stagione all’altra? Gli autori di questo studio suggeriscono che potrebbero vivere liberamente nel suolo, degradando la materia organica o associandosi ad altre specie vegetali. Il fatto che entrambi i tipi sessuali siano stati rilevati nel suolo in prossimità dei tartufi e delle ectomicorrize potrebbe avvalorare questa ipotesi.
Infine, gli autori hanno identificato alcuni rari individui ermafroditi (3) il cui coinvolgimento nella riproduzione era significativo, poiché hanno partecipato alla formazione del 27% delle fruttificazioni.
Queste osservazioni forniscono una migliore comprensione della biologia degli individui paterni e materni del tartufo. I risultati confermano, a causa del tasso di rinnovamento degli individui paterni, il probabile ruolo delle spore, ma gli individui perenni suggeriscono che anche il micelio dell’individuo paterno potrebbe sopravvivere nel terreno. Sono necessari ulteriori studi per saperne di più.
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