I rapaci come agenti secondari di dispersione delle spore fungine micorriziche

Riferimento: Anderson, Joseph, “I rapaci come diffusori secondari di spore fungine micorriziche” (2025). Tesi e dissertazioni elettroniche. Documento 4588. https://dc.etsu.edu/etd/4588

Introduzione

La tesi di laurea magistrale di Joseph Anderson, intitolata “Raptors As Secondary Dispersers of Mycorrhizal Fungal Spores” (I rapaci come dispersori secondari di spore fungine micorriziche), presentata alla East Tennessee State University nell’agosto 2025, esplora un aspetto cruciale e ancora poco compreso dell’ecologia fungina: il ruolo dei rapaci come dispersori secondari di spore fungine micorriziche.. I funghi dipendono da meccanismi abiotici e biotici per la dispersione delle loro spore. Mentre la dispersione primaria, in cui gli animali consumano i corpi fruttiferi (come i tartufi) e depositano le spore attraverso i loro escrementi, è ben documentata, la dispersione secondaria – che coinvolge un predatore che consuma un dispersore primario che ha ingerito le spore – è meno compresa, in particolare per i funghi.

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I tartufi, che producono le loro spore sottoterra, sono comunemente consumati da piccoli mammiferi che fungono da dispersori primari. Tuttavia, il raggio d’azione di questi piccoli mammiferi è limitato dai loro piccoli territori e dalle barriere fisiche. I rapaci, in quanto predatori di piccoli mammiferi e capaci di percorrere lunghe distanze, potrebbero svolgere un ruolo chiave nel superare questi limiti di dispersione, offrendo vantaggi unici come il mantenimento o il ripristino della connettività genetica su grandi scale spaziali. Tuttavia, l’influenza delle caratteristiche specifiche dei rapaci e delle spore fungine sui meccanismi di dispersione rimane in gran parte sconosciuta.

Questo studio si è quindi concentrato sulla comprensione dei meccanismi che influenzano la capacità di dispersione secondaria dei rapaci. Ha esaminato in modo specifico come le differenze nella composizione chimica dei sistemi digestivi dei rapaci, le strutture gastrointestinali e i metodi di deposito (feci o palline di rigurgito) influenzano la vitalità delle spore e il loro tempo medio di ritenzione (TRM). L’interazione tra le caratteristiche dei rapaci e quelle dei funghi, come la dimensione delle spore e lo spessore della loro parete cellulare, è stata anch’essa una componente centrale dell’indagine.

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Lo studio ha affrontato due questioni principali:

L’ingestione attraverso il tubo digerente influisce sulla vitalità delle spore e varia a seconda della specie di uccello, del metodo di deposito (pellicola, feci) e delle dimensioni delle spore?

La dimensione delle spore influenza il tempo di permanenza nell’intestino e il metodo di deposito (escrementi o palline) e varia a seconda della specie di rapace?

Sulla base della letteratura esistente, le ipotesi erano le seguenti:

I rapaci dell’ordine degli Accipitriformi (falchi e sparvieri), noti per il loro pH gastrico molto acido in grado di dissolvere la chitina (il materiale che costituisce la parete cellulare dei funghi), non produrrebbero spore fungine vitali.
Si osserverebbe una correlazione positiva generale tra la massa corporea e il tempo di permanenza nell’intestino.
La dimensione delle spore avrebbe un ruolo nel TRM, influenzando sia la durata della permanenza nell’intestino che il metodo di deposito.
Le caratteristiche delle spore, come lo spessore della parete cellulare, sarebbero fondamentali per la loro sopravvivenza durante il passaggio attraverso l’apparato digerente.

A integrazione dell’esperimento sull’alimentazione, è stata condotta un’analisi dei rigurgiti delle civette selvatiche per confermare che la dispersione secondaria dei funghi da parte dei rapaci avviene effettivamente in natura.

Metodologia sperimentale

Lo studio ha preso in esame sei specie di rapaci (quattro dell’ordine Strigiformes e due dell’ordine Accipitriformes), selezionate per le loro differenze in termini di massa corporea, chimica intestinale e morfologia. Le specie di Strigiformes includevano la piccola civetta ( Megascops asio), il barbagianni (Tyto alba), la civetta capogrosso (Strix varia) e il gufo reale americano (Bubo virginianus). Gli Accipitriformi erano rappresentati dalla poiana dalle ali larghe (Buteo platypterus) e la poiana dalla coda rossa (Buteo jamaicensis).

Sono stati utilizzati tre replicati di ciascuna specie. I rapaci in cattività sono stati alimentati con topi contenenti una miscela di spore di quattro specie di tartufi ectomicorrizici, di dimensioni comprese tra 7 e 70 µm. Le specie di tartufi erano Rhizopogon (circa 6,51 µm), Hymenogaster sp. (circa 20,9 µm), Elaphomyces macrosporus (circa 40 µm di diametro) e Leucangium (circa 69,8 µm). I tartufi sono stati ridotti in polvere e somministrati ai topi.

Le feci e i rigurgiti sono stati raccolti per un periodo di tre giorni. Sono state utilizzate telecamere con intervalli di 5 minuti per registrare il momento esatto di ogni deposito, consentendo così di calcolare il tempo medio di ritenzione. I campioni sono stati poi trattati per quantificare la carica sporale al microscopio e valutare la vitalità delle spore mediante colorazione vitale (ioduro di propidio). È stata misurata anche la densità delle palline per esaminarne la correlazione con il metodo di deposito delle spore.

Per completare il test alimentare, sono stati raccolti grumi e feci nei luoghi di riposo dei barbagianni selvatici nella contea di Washington, nel Tennessee. Questi campioni sono stati analizzati per confermare la presenza di spore fungine micorriziche, dimostrando così la presenza di dispersione secondaria in natura.

Risultati

I risultati dello studio hanno evidenziato differenze significative nella vitalità delle spore e nei modelli di dispersione, influenzati dalle caratteristiche dei rapaci e delle spore.

Viabilità delle spore

Impatto del tempo di transito intestinale e dell’ordine dei rapaci: il passaggio nel tubo digerente ha generalmente comportato una perdita di vitalità delle spore, ma ciò ha variato in modo significativo tra gli ordini di uccelli (F=47,12, p>.0001) e i tipi di campioni (feci/pellette) (F=164, p>.0001), così come tra le specie fungine (F=42,12, p>.0001).
Differenze tra falchi (Accipitriformi) e gufi (Strigiformi) : La vitalità delle spore era significativamente inferiore negli sparvieri rispetto ai gufi per tutte e quattro le specie di funghi e entrambi i tipi di campioni (p < 0,04). Negli sparvieri, la vitalità nelle palline era quasi nulla, in netto contrasto con i gufi (p < 0,0001). Ciò è attribuito alla forte acidità dello stomaco dei falchi (pH ~1), in grado di dissolvere le ossa e la chitina, rispetto ai gufi, il cui stomaco è meno acido. Le spore intrappolate nei peli e nelle ossa durante la formazione della pallina nel ventriglio sono esposte più a lungo a questa acidità, il che spiega l’assenza di spore vitali nelle loro palline.
Impatto delle dimensioni delle spore e delle forze meccaniche: nei gufi, le spore più grandi (come Elaphomyces e Leucangium) hanno subito una perdita di vitalità più rapida nei grumi che nelle feci (p < 0,0001), nonostante le pareti cellulari più spesse. Ciò suggerisce che i I processi meccanici coinvolti nella formazione dei grumi possono danneggiare le spore più grandi a causa della loro superficie maggiore.. Sono state osservate spore fisicamente danneggiate, tra cui numerose spore di funghi endomicorrizici rotte nei grumi di funghi selvatici, che sono generalmente più grandi di quelli utilizzati nella prova. Al contrario, le spore più piccole con una parete cellulare più sottile erano più vulnerabili alla degradazione chimica.

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Tempo medio di ritenzione (MRT) e deposito delle spore

Proporzione di spore nei batuffoli : La percentuale di spore depositate nei rigurgiti variava significativamente tra le diverse specie di rapaci. Un’interazione significativa tra il volume delle spore e la specie di rapace (F = 4,46, p = 0,012) ha dimostrato che Le spore più grandi erano più facilmente reperibili nei grumi di alcune specie.
Gufo comune e densità dei grumi : I barbagianni hanno registrato la percentuale più alta di spore nei loro rigurgiti, alcuni dei quali contenevano oltre il 90% delle spore più grandi. Questa percentuale era correlata alla densità media dei rigurgiti di ciascuna specie, con i barbagianni che producevano i rigurgiti più densi. Anche il tempo di formazione delle palline più rapido nei barbagianni potrebbe contribuire a questa percentuale elevata, poiché lascia meno tempo alle spore per essere trascinate nell’intestino.
MRT in base alla specie e al metodo di deposito : La specie di rapace ha avuto un effetto significativo sul TRM (F = 10,498, p < 0,0002), con un’interazione significativa tra la specie e il metodo di deposito (F = 36,46, p < 0,0001). Tuttavia, Non è stata riscontrata alcuna correlazione tra la massa corporea del rapace e il TRM complessivo.
Differenze di TRM tra feci e palline : Differenze significative nella TRM tra gli escrementi e le palline di pelo sono state osservate solo nel gufo reale americano (p< 0,0001) e nella civetta striata (p < 0,026), con una chiara tendenza nella civetta capogrosso (p < 0,07). Al contrario, il barbagianni e gli sparvieri non hanno mostrato differenze significative nel TRM tra i metodi di deposito. Tutte le specie avevano TRM simili per il deposito fecale.
Influenza indiretta delle dimensioni delle spore sul TRM: sebbene le dimensioni delle spore non abbiano influito direttamente sul TRM complessivo, la loro influenza sul metodo di deposito (pellota vs. feci) ha avuto un impatto indiretto sul TRM in alcune specie.

• Caratteristiche particolari dei gufi : I gufi hanno mostrato una “coda” nelle loro curve TRM, con piccole quantità di spore rilevabili più avanti nel test, potenzialmente spiegabile con la presenza di un cieco funzionale. Hanno anche mostrato due “picchi” nei depositi, probabilmente legati alla loro attività notturna e ai ritmi circadiani.

Analisi delle civette selvatiche

Conferma della dispersione secondaria: l’analisi di 29 palline di pelo di barbagianni selvatici ha confermato la presenza di spore fungine, dimostrando che la dispersione secondaria avviene in natura.
Ampia gamma di spore: è stata osservata una quantità notevole di spore, con un’ampia variazione nel numero di spore trovate.

Discussione e conclusioni generali

I risultati di questa tesi sottolineano l’importanza delle caratteristiche specifiche dei rapaci nel determinare il tempo di ritenzione delle spore e il tasso di perdita di vitalità, nonché il modo in cui tali caratteristiche interagiscono con le caratteristiche delle spore fungine per influenzarne il potenziale di dispersione.

Impatto dell’acidità gastrica : I rapaci con stomaci molto acidi (Accipitriformi) hanno causato una perdita totale di vitalità delle spore depositate tramite i rigurgiti, probabilmente a causa di una prolungata esposizione all’ambiente acido del ventriglio. Al contrario, i rapaci con stomaci meno acidi (Strigiformi) hanno mantenuto una maggiore vitalità delle spore nelle feci e nei rigurgiti.
Ruolo delle dimensioni delle spore e delle forze meccaniche : La dimensione delle spore ha interagito con i processi digestivi. Le spore più piccole e con pareti più sottili erano più sensibili alla degradazione chimica, mentre quelle più grandi erano più vulnerabili ai danni meccanici durante la formazione delle palline, in particolare nei gufi.
Influenza della densità e del tempo di formazione dei grumi : La proporzione di spore depositate nelle palline rispetto alle feci è in gran parte specifica della specie. Le palline più dense, come quelle dei barbagianni, avevano una percentuale maggiore di spore. Anche il tempo di formazione rapida delle palline nei barbagianni potrebbe avere un ruolo, riducendo il tempo a disposizione per l’assorbimento delle spore nell’intestino.
Conseguenze sul TRM e sulla distanza di dispersione : Sebbene la dimensione delle spore non abbia influenzato direttamente il TRM complessivo, il suo impatto sulla via di uscita (pellota o feci) ha determinato la durata della permanenza delle spore nel sistema digestivo. Le differenze di TRM tra pellote e feci, specifiche di alcune specie, potrebbero avere implicazioni sulla distanza di dispersione. Un TRM più lungo, come quello osservato nei gufi reali americani, potrebbe favorire la dispersione a lunga distanza, ma potenzialmente a scapito della vitalità delle spore.
Fattori ecologici aggiuntivi : Oltre alla fisiologia digestiva, anche le caratteristiche ecologiche dei rapaci sono fondamentali. I rapaci la cui dieta è ricca di piccoli mammiferi, principali dispersori primari di funghi, sono più propensi a essere efficaci dispersori secondari. Le specie di gufi consumano un’alta percentuale di piccoli mammiferi (dal 60 al 90% della loro dieta), mentre alcuni falchi e falconi si nutrono maggiormente di uccelli, rettili o pesci, limitando il loro potenziale di dispersione fungina. Il modo in cui i rapaci manipolano le loro prede, ad esempio rigettando il tratto gastrointestinale, potrebbe anche consentire alle spore di eludere la digestione e reintegrarsi nell’ambiente intatte.

Limiti e prospettive future

Lo studio non ha simulato completamente la dispersione secondaria, poiché le spore sono state introdotte direttamente nei topi morti anziché passare attraverso il sistema digestivo di un topo vivo. Sebbene il pH intestinale dei topi sia simile a quello dei gufi, il che suggerisce che le tendenze generali rimarrebbero invariate, è possibile una riduzione della vitalità dopo un primo passaggio.
A causa del numero limitato di tipi di spore utilizzate, non è stato possibile testare statisticamente l’influenza di caratteristiche quali l’ornamentazione delle spore (punte o creste) sulla vitalità e sul metodo di deposito. Per studiare questi effetti sarebbe necessario esaminare una gamma più ampia di specie fungine.

Implicazioni ecologiche

I risultati di questa tesi hanno implicazioni significative per la comprensione delle dinamiche di dispersione fungina e dell’ecologia dei predatori.
- I predatori con tempi di digestione prolungati, come alcuni serpenti in cui le ossa vengono dissolte in circa una settimana, possono rappresentare un “ostacolo” alla vitalità delle spore.
- La dimensione delle spore può influenzare la localizzazione della dispersione negli animali che rigurgitano.. Poiché i rigurgiti vengono spesso depositati vicino ai luoghi di riposo dei rapaci, come le strutture agricole per i barbagianni, le spore depositate in questi luoghi potrebbero non avere alcuna possibilità di colonizzazione.
- Le spore più piccole sembrano essere più facilmente trasportate a grandi distanze, poiché tendono ad essere espulse con le feci, un metodo che generalmente favorisce una distribuzione più ampia rispetto alle palline.
- Le spore più grandi devono affrontare sfide più impegnative: sono più sensibili ai danni meccanici nei rigurgiti dei gufi (anche se rimangono più vitali nei depositi fecali) e vengono completamente dissolte nei rigurgiti dei falchi.
In conclusione, la capacità dei rapaci di agire come efficaci dispersori secondari di funghi dipende da una moltitudine di caratteristiche interdipendenti. I rapaci con stomaci meno acidi, una dieta ricca di piccoli mammiferi e una rapida formazione di palline di pelo possono offrire condizioni più favorevoli alla sopravvivenza e alla dispersione di propaguli fungini vitali.. Questo studio rappresenta un importante passo avanti nella comprensione delle reti di dispersione secondaria e sottolinea il ruolo complesso ma potenzialmente vitale che i rapaci svolgono nel mantenimento della connettività e della biodiversità fungina all’interno degli ecosistemi.