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Identificativo digitale dell’oggetto DOI: 10.1111/mec.13864
Dall’inizio degli anni 2010, grazie al sequenziamento del genoma del Tuber melanosporum e ai successivi sviluppi metodologici, sappiamo che il tartufo è il frutto della riproduzione sessuale tra due individui diversi. Come in molte specie di funghi, questa riproduzione è regolata da due geni che chiameremo tipi sessuali.
Ogni individuo di tartufo presenta uno dei due tipi sessuali (1 o 2) e la riproduzione può avvenire solo tra individui di tipo sessuale opposto. Indipendentemente dal tipo sessuale, ogni individuo può a priori svolgere il ruolo “materno” e/o ‘paterno’ nella riproduzione (ciò che viene chiamato ermafroditismo). Per “materno” si intende l’individuo che è all’origine della formazione delle strutture nutritive e protettive come la gleba, il peridio e le ectomicorrize. L’individuo paterno viene rilevato solo molto raramente a livello delle ectomicorrize, ma il suo materiale genetico è presente nel contenuto genetico delle spore, che contengono sia le informazioni genetiche degli individui materni che paterni.
Per comprendere meglio la biologia del tartufo nero Tuber melanosporum, in particolare la biologia riproduttiva, gli scienziati possono basarsi solo sullo studio della genetica del fungo sul campo. La riproduzione del fungo non è mai stata riprodotta in laboratorio. Lo studio della genetica del fungo nei tartufai ha permesso di chiarire alcuni aspetti della vita degli individui materni e paterni. I primi sono in genere di dimensioni maggiori rispetto agli individui paterni e possono sopravvivere per diverse stagioni durante le quali possono produrre un gran numero di fruttificazioni. Gli individui materni vicini nello spazio tendono ad assomigliarsi molto dal punto di vista genetico e a presentare lo stesso tipo sessuale, formando vere e proprie zone di esclusione dell’altro tipo sessuale.
Questa vicinanza spaziale e genetica potrebbe avere un effetto significativo sulla consanguineità delle popolazioni di tartufi, in particolare se gli individui paterni sono geneticamente vicini agli individui materni. Tuttavia, la localizzazione precisa degli individui paterni e le strutture biologiche che essi formano sono ancora sconosciute. Inoltre, la creazione di un numero crescente di tartufaie coltivate potrebbe avere un effetto sulla genetica dei tartufi, le cui popolazioni potrebbero differenziarsi geneticamente dalle popolazioni presenti in ambienti naturali, un indicatore comune dei processi di domesticazione.
Elisa Taschen e i suoi collaboratori hanno cercato di descrivere con maggiore precisione la struttura genetica delle popolazioni di Tuber melanosporum e di confrontare le loro caratteristiche nelle piantagioni e nei tartufaie spontanee.
In particolare, gli autori hanno cercato di valutare se gli individui vicini dal punto di vista spaziale siano geneticamente simili e di identificare potenziali zone di aggregazione dei tipi sessuali. Hanno anche cercato di valutare il tasso di consanguineità nelle popolazioni di tartufi. Infine, gli autori si sono chiesti se esistessero differenze genetiche tra tartufaie spontanee e piantate che potessero essere segno di un processo di domesticazione in corso. Questo studio ha preso in considerazione tre scale spaziali contrastanti: la scala dell’area bruciata, la scala della tartufaia e la scala regionale.
Per condurre questo studio, gli autori hanno analizzato (1) tartufi raccolti intorno a due aree bruciate spontaneamente e tre tartufaie piantate, (2) tartufi raccolti in due tartufaie piantate e due tartufaie spontanee e (3) tartufi raccolti in un insieme di tartufaie spontanee e piantate nel sud-est della Francia.
Hanno inoltre raccolto ectomicorrize ai piedi di una delle piante bruciate e di una delle piante bruciate spontaneamente. Hanno determinato l’identità genetica dei diversi campioni (gleba, ectomicorrize, spore) grazie a una serie di marcatori genetici e al tipo sessuale. Un individuo genetico è infatti definito come una combinazione unica dei marcatori genetici utilizzati e del tipo sessuale.
La differenza tra campione “fisico” e individuo genetico è qui fondamentale, poiché diversi campioni di gleba, ad esempio, possono provenire dallo stesso individuo genetico. L’analisi genetica ha quindi permesso loro di identificare l’identità genetica degli individui materni (gleba) ma anche paterni, deducendola dall’analisi delle spore, che contengono il contenuto genetico di entrambi gli individui.
A livello di bruciatura, gli autori hanno osservato che la diversità genetica degli individui materni era superiore a quella degli individui paterni. Questa differenza era tuttavia più marcata tra le bruciature dei tartufai piantati, che presentavano una maggiore diversità di individui materni. Alcuni individui materni hanno contribuito alla formazione di una trentina di fruttificazioni e alcuni sono persino rimasti per due o tre stagioni, mentre un solo individuo paterno è stato rilevato per due stagioni consecutive.
Sui due incendi in cui sono stati prelevati i campioni, tutte le ectomicorrize erano formate da individui materni. Presentavano sempre il tipo sessuale della fruttificazione più vicina. Su tutti e cinque gli incendi studiati, la diversità genetica era inferiore rispetto a quella che si avrebbe se gli individui si riproducessero tra loro in modo casuale, suggerendo una potenziale consanguineità degli individui.
A livello di tartufaia, gli autori hanno osservato tassi di diversità simili tra tartufaie piantate e tartufaie spontanee.
Nei quattro terreni da tartufi studiati, gli autori hanno identificato che gli individui spazialmente vicini erano geneticamente vicini, un fenomeno chiamato isolamento per distanza che suggerisce una bassa dispersione dei geni nello spazio. Gli autori hanno anche evidenziato un’aggregazione spaziale dei tipi sessuali, ovvero zone in cui viene rilevato un solo tipo sessuale, potenzialmente a causa dell’esclusione dell’altro tipo sessuale. In alcune aree bruciate, tutti gli individui materni presentavano lo stesso tipo sessuale.
Infine, gli autori hanno confrontato la diversità genetica degli individui su scala regionale (sud-est) analizzando 254 fruttificazioni.
A questo livello, non hanno individuato differenze di diversità tra tartufaie piantate e tartufaie spontanee, né hanno individuato differenze genetiche tra i diversi tipi di tartufaie. La diversità genetica dei tartufi provenienti da piantagioni e tartufaie spontanee potrebbe essere simile, ma i geni presenti potrebbero essere molto diversi, cosa che non sembra essere il caso in questo caso.
Tenendo conto della distanza in questa analisi, gli autori hanno evidenziato che i tartufi provenienti da piantagioni presentavano un isolamento dovuto alla distanza, ovvero più erano geograficamente distanti, più erano geneticamente diversi. Sorprendentemente, questa caratteristica non è stata osservata nei tartufi provenienti da tartufaie spontanee. Le potenziali differenze genetiche tra tartufaie spontanee e tartufaie piantate potrebbero dipendere dalla distanza tra le tartufaie.
Tuttavia, anche tenendo conto della distanza tra i tartufai, gli autori non hanno individuato differenze genetiche tra i due tipi di tartufai.
Questa analisi, basata su 829 fruttificazioni e 121 ectomicorrize, ha permesso di confermare alcune osservazioni già effettuate sul Tuber melanosporum.
Sia nei tartufai coltivati che in quelli spontanei, gli individui materni sono di dimensioni maggiori rispetto agli individui paterni e sono coinvolti nella produzione di un numero maggiore di fruttificazioni. Inoltre, è raro che gli individui paterni sopravvivano per diverse stagioni, mentre gli individui materni sembrano persistere per diverse stagioni consecutive.
A livello di bruciatura, si riscontra una strutturazione spaziale delle popolazioni: gli individui materni vicini sono simili anche dal punto di vista genetico e si osserva un fenomeno di aggregazione dei tipi sessuali. Inoltre, le popolazioni di tartufi sono caratterizzate da un elevato tasso di consanguineità che suggerisce che gli individui paterni sono geneticamente vicini agli individui materni.
I meccanismi all’origine dell’aggregazione dei tipi sessuali (e quindi della loro reciproca esclusione) sono ancora sconosciuti, ma tali strutture spaziali potrebbero limitare la probabilità di incontro tra individui di sesso opposto e quindi la produzione. Le ectomicorrize studiate erano tutte formate da individui materni e in questo studio non è stato possibile identificare alcuna struttura biologica corrispondente agli individui paterni (ad eccezione del loro rilevamento nelle spore che contengono il materiale genetico degli individui paterni e materni). Le spore, dopo la germinazione o meno, potrebbero quindi agire come individui paterni, ipotesi che tuttavia deve essere verificata sperimentalmente. .
Infine, il confronto tra i tartufai coltivati e quelli spontanei ha dimostrato che la diversità genetica dei due tipi di tartufai era simile e che non presentavano segni di differenziazione genetica, contrariamente a quanto si osserva spesso nei casi di domesticazione.
Tuttavia, la diversità genetica degli individui paterni era maggiore nei tartufaie coltivati rispetto a quelli spontanei. Ciò potrebbe essere correlato alle inoculazioni di spore effettuate nei tartufaie coltivati studiati, che potrebbero migliorare la dispersione degli individui paterni.
Nonostante queste poche differenze, il tartufo Tuber melanosporum non sembra ancora essere stata addomesticata, poiché le piantagioni presentano strutture genetiche simili a quelle dei tartufai naturali e non siamo in grado di controllarne la riproduzione. Gli autori definiscono questa fase intermedia come proto-addomesticamento.
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