Référence : Parasquive, V., Brisson, J., Laliberté, E. et al. Arbuscular and ectomycorrhizal tree seedling growth is inhibited by competition from neighboring roots and associated fungal hyphae. Plant Soil 507, 571–584 (2025). https://doi.org/10.1007/s11104-024-06751-2
Le contrôle de l’herbe au pied des jeunes arbres est la base de la gestion des jeunes plantations. L’impact de l’herbe sur la consommation d’eau et la compétition que cela engendre avec le jeune arbre est bien connu et documenté. Mais on connaît moins les intéractions positives et/ou négatives que peuvent avoir les champignons mycorhiziens de l’herbe et la truffe qui est sur les racines des jeunes plants mycorhizés. L’intéraction entre des espèces endomycorhiziennes et ectomycorhiziennes a été étudiée dans un article, intitulé « Arbuscular and ectomycorrhizal tree seedling growth is inhibited by competition from neighboring roots and associated fungal hyphae » (La croissance des semis d’arbres endomycorhiziens et ectomycorhiziens est inhibée par la concurrence des racines voisines et des hyphes fongiques associés), mané par Vlad Parasquive, Jacques Brisson, Etienne Laliberté, et Pierre Luc Chagnon et publié dans Plant Soil en 2025. L’étude visait à évaluer l’impact des interactions souterraines sur la croissance et la morphologie racinaire des semis d’arbres à mycorhizes arbusculaires (AM) et ectomycorhiziennes (ECM).
L’établissement des semis d’arbres dans les communautés végétales herbacées est fortement influencé par les interactions souterraines, impliquant à la fois les racines et les champignons mycorhiziens. La magnitude de cette compétition dépend souvent de l’identité des voisins et de leurs taux d’épuisement des nutriments.
La symbiose mycorhizienne est cruciale, car les hyphes étendent la recherche de nutriments au-delà de la zone d’épuisement racinaire. Lorsque les plantes voisines partagent des partenaires, elles peuvent former un réseau mycorhizien commun (RMC), entraînant potentiellement une compétition pour les ressources fournies par les champignons. Cependant, les résultats sur l’effet des RMC et de la végétation établie sont mitigés. Certains auteurs ont suggéré que la végétation établie pourrait faciliter le recrutement d’arbres du même guild mycorhizien (boucles de rétroaction positives sol-plante). Pourtant, d’autres études ont montré que les champignons partagés peuvent supprimer la croissance des jeunes plantes. Il est donc difficile de prédire l’issue des interactions médiatisées par les mycorhizes. Les auteurs soulignent l’importance d’une meilleure appréciation du rôle relatif des intéractions racinaires par rapport aux intéractions hyphales.
Une autre lacune de connaissances concerne la manière dont la morphologie racinaire des semis est ajustée plastiquement en réponse au voisinage. Les études récentes ont identifié un compromis entre la recherche autonome via les racines fines et la coopération avec les champignons mycorhiziens. Par exemple, les arbres ECM s’établissant dans des communautés herbacées AM pourraient investir davantage dans la recherche autonome via des racines plus fines en raison du faible nombre de partenaires ECM. Inversement, la présence de compétiteurs peut réduire la colonisation fongique pour les arbres AM, favorisant un investissement dans des structures de recherche «autonomes» comme les racines latérales.
L’objectif principal de cette étude était d’évaluer l’impact de la végétation herbacée dense à mycorhizes arbusculaires (AM) sur la croissance et la morphologie racinaire des semis d’arbres AM et ECM.
Pour évaluer l’interaction entre la compétition racinaire et les interactions indirectes via les hyphes fongiques, deux expériences de terrain parallèles ont été menées. Les chercheurs ont cultivé des semis d’arbres dans des tubes en PVC enterrés (30 cm de profondeur, 11 cm de diamètre) pour manipuler l’accès des racines et/ou des hyphes fongiques voisines.
Les trois traitements appliqués étaient :
1. « Isolés » : Tubes laissés intacts, bloquant l’accès des racines et des hyphes.
2. « Hyphes » : Tubes perforés recouverts d’un maillage en nylon de 44 μm, permettant l’accès uniquement aux hyphes.
3. « Racines + hyphes » : Tubes perforés, permettant l’accès aux racines et aux hyphes.
Ces traitements ont permis d’établir avec succès un fort gradient de densité racinaire des plantes voisines à l’intérieur des tubes. Les semis ont été cultivés pendant 16 mois.
1. Expérience en Peuplements Monospécifiques
Cette expérience, menée près de Montréal, a utilisé trois monocultures herbacées : Achillea millefolium, Lotus corniculatus, ou Lolium multiflorum. Ces plantes formant des symbioses AM. Les espèces d’arbres testées étaient l’Érable rouge (Acer rubrum – AM) et le Chêne à gros fruits (Quercus macrocarpa – ECM). Cette configuration visait à déterminer si les interactions dépendaient de l’identité du voisin.
2. Expérience en Peuplement Naturel
Celle-ci a été menée dans un champ ouvert dominé par des espèces AM, notamment Festuca rubra, Rubus allegheniensis, et Rhus typhina. Les espèces d’arbres testées étaient l’Érable rouge (A. rubrum – AM), le Cerisier tardif (Prunus serotina – AM) et le Chêne rouge (Quercus rubra – ECM).
Mesures
La performance des semis était mesurée par la biomasse sèche totale. La colonisation mycorhizienne (fréquence de colonisation arbusculaire ou pourcentage de pointes colonisées ECM) était évaluée. Les traits morphologiques des racines fines analysés incluaient le diamètre moyen (D), la longueur racinaire spécifique (SRL), la densité tissulaire racinaire (RTD) et l’intensité de ramification (BrInt).
Performance et Croissance
Le résultat le plus frappant a été que la croissance de toutes les espèces d’arbres (AM et ECM) a diminué lorsque les semis étaient en contact avec les racines et les hyphes voisines, indiquant des interactions compétitives ou antagonistes.
• Peuplement Naturel : Pour A. rubrum, P. serotina et Q. rubra, la croissance maximale était optimale lorsque ni les racines ni les hyphes fongiques ne pouvaient pénétrer les tubes, c’est-à-dire en isolation.
• Monocultures :
◦ Acer rubrum (AM): La croissance était meilleure en isolation, et a réagi négativement avec la même ampleur à la présence des racines et des hyphes voisines (P ≤ 0,001), quelle que soit l’identité du voisin herbacé (Achillea, Lotus, ou Lolium).
◦ Quercus macrocarpa (ECM): Les réponses étaient plus variées. La croissance était maximale en isolation dans les monocultures de Lotus (P ≤ 0,01). Cependant, dans les monocultures d’Achillea, la croissance était équivalente entre les traitements, et elle était même meilleure lorsque les racines et les hyphes de Lolium pénétraient les tubes (P ≤ 0,01).
Colonisation Mycorhizienne
La colonisation fongique a suivi le même schéma général que la croissance, étant la plus élevée lorsque les semis poussaient en isolation et la plus faible lorsque les racines et les hyphes pouvaient pénétrer le tube.
• A. rubrum (AM) : La colonisation arbusculaire était la plus élevée en isolation et la plus faible au contact des racines et des hyphes voisines dans toutes les monocultures (P ≤ 0,001).
• Q. macrocarpa (ECM) : Une colonisation ECM plus importante a été observée en isolation dans les monocultures d’Achillea et de Lotus (P ≤ 0,001). Une exception s’est produite dans la monoculture de Lolium, où le traitement « racines + hyphes » était associé à une plus grande colonisation ECM.
• Dans le peuplement naturel, la colonisation fongique était également la plus élevée en isolation.
Traits Morphologiques des Racines
Contrairement aux réponses de croissance et de colonisation, les traits morphologiques des racines fines étaient largement insensibles à la présence de racines et/ou d’hyphes voisines dans l’ensemble.
• Il n’y avait pas de variation cohérente des traits morphologiques pour A. rubrum dans les monocultures.
• Dans le peuplement naturel, les traits n’ont pas montré de modèles cohérents à travers les traitements. A. rubrum a montré un diamètre racinaire légèrement inférieur et une intensité de ramification plus élevée en compétition. Prunus serotina présentait un diamètre racinaire inférieur et une RTD plus élevée lorsque les deux (racines et hyphes) pouvaient pénétrer le tube.
• L’analyse en composantes principales (ACP) n’a révélé aucun compromis marqué entre la recherche autonome (racines fines) et la collaboration mycorhizienne pour la plupart des espèces.
La Compétition Souveraine
L’étude conclut que l’interaction primaire entre les semis d’arbres et la végétation voisine est l’antagonisme/la compétition. Ces résultats, répétés sur plusieurs espèces et dans deux sites expérimentaux contrastés, suggèrent que la compétition est un facteur majeur entravant l’établissement des semis d’arbres.
Le fait que toutes les espèces de semis (AM et ECM) aient montré un degré de colonisation racinaire et une croissance significativement plus élevés dans les tubes contrôlés (isolés) va à l’encontre de l’idée selon laquelle les RMC agiraient pour compenser l’effet de la compétition racinaire.
Rôle Antagoniste des Hyphes Fongiques
Les résultats soulignent l’importance des hyphes fongiques associées aux voisins comme composante de la compétition souterraine. La diminution de la performance des semis lorsque les hyphes associées aux racines voisines étaient présentes indique des interactions compétitives/antagonistes via ce vecteur. Cela s’applique même lorsque les plantes ne partagent pas le même guild mycorhizien (comme les semis ECM dans des peuplements AM). Par conséquent, les auteurs appellent à une réévaluation de la compétition souterraine comme composante majeure des interactions plante-plante, y compris celles médiatisées par les hyphes fongiques, même en l’absence de partage du même guild mycorhizien.
La Colonisation Mycorhizienne Diminuée
Il a été particulièrement surprenant d’observer une colonisation AM inférieure chez les semis A. rubrum et P. serotina lorsqu’ils étaient en contact avec des voisins AM. Ceci contredit de nombreuses études rapportant une augmentation de la colonisation lorsque les plantes poussent près d’espèces établies du même guild. Ces résultats sont plutôt réconciliés avec l’idée d’une compétition souterraine intense comme moteur majeur.
Les chercheurs suggèrent que la densité élevée de la végétation herbacée AM autour des tubes a pu réduire l’espace de recherche sans compétiteur pour les symbiotes du semis. Cela aurait potentiellement modifié l’équilibre coûts-avantages de la symbiose. Pour un coût en carbone donné, les symbiotes avaient accès à beaucoup moins d’espace de recherche, ce qui aurait entraîné un transfert de nutriments moindre vers l’hôte.
Bien qu’une perspective mycocentrique (où les champignons privilégient les hôtes plus « gratifiants ») ait été évoquée, elle n’explique pas la diminution de la colonisation observée chez les hôtes ECM. L’interprétation basée sur la compétition pour les ressources souterraines est donc considérée comme plus parcimonieuse. La possibilité que les voisins herbacés aient entravé la colonisation par interférence (par exemple, via des exsudats racinaires fongicides) ne peut également pas être exclue.
Remise en Question de la Plasticité Morphologique
L’absence de changements cohérents dans la morphologie des racines fines en réponse à la compétition mycorhizienne observée remet en question l’hypothèse selon laquelle la morphologie racinaire et les champignons mycorhiziens représentent les extrémités opposées d’un compromis (trade-off) dans les stratégies de recherche de nutriments. Les semis n’ont pas compensé l’investissement réduit dans les champignons par l’adoption de systèmes racinaires plus fins ou plus ramifiés. Bien qu’une tendance marginale vers une densité tissulaire racinaire (RTD) accrue, mais inconsistante, ait été observée, l’élément le plus important est que la diminution de la colonisation mycorhizienne n’a pas entraîné un passage clair vers une stratégie de recherche de nutriments plus « autonome » et basée sur les racines.
En résumé, l’étude conclut que la compétition pour les ressources souterraines via les racines et les hyphes fongiques associées aux voisins est un facteur inhibiteur majeur de la croissance des semis d’arbres dans les champs abandonnés. Maintenant quels enseignements sur la trufficulture sont à tirer de cette étude? Tout d’abord il faut être prudent car les sites étudiés n’étaient pas des truffières. Toutefois, ils suggèrent clairement qu’il existe une compétition entre les différents végétaux via leur cortège mycorhizien. Cela confirme l’intérêt de ne pas avoir de végétation à proximité des jeunes plants truffiers. Dans l’état actuel de nos connaissances, il faut aussi être prudent avec l’utilisation de plants accompagnatrices.
